《機器觸覺》第一章：人類觸覺

人類對於自己的身體的了解，自古以來就具有極大的誤導、偏見。例如，亞里斯多德認為，生物的主導感官能力決定了智力，但是鷹比人擁有更遠的視力、狗有更好的嗅覺、貓有更敏銳的聽力，人類之所以比其他動物聰明，是因為人類有更精細的觸覺[Aristotle, On the Soul, Book 2]。

現代科學顯然不會直接認同這樣的結論，但是，在人類五感中，觸覺是最大、分佈最廣的感官。雖然一般人就可以隨時隨地獲得最直接的觸覺體驗，但它的機理卻是科研人員數十年來難以完全攻克的問題。 2021年諾貝爾生理學或醫學獎被授予戴維·朱利葉斯（David Julius）和阿代姆·帕塔博蒂安（Ardem Patapoutian），以表彰他們的研究發現了人體觸覺的分子機制。諾獎讓更多人認識到觸覺的重要性，並投入人類觸覺和機器觸覺的研究。松果體機器人從2020年成立就開始觸覺感測器和產品的研發，近兩年來，隨著產品的不斷進步和應用，大家發現，原來觸覺這麼有趣。

• 生活中你有沒有思考過這樣的問題：
• 為什麼指尖可以輕易分辨出物體的紋理，手背很難做到？
• 吹一下你的手心和手背，這次為什麼是手背對風比較敏感？
• 品嚐牛排的時候，主要靠的是味覺嗎？
• 古語說捧在手裡怕摔了，含到嘴裡怕化了，為什麼是手和嘴？
• 大腦怎麼定位身體哪裡癢？
• 人在截肢後的幻肢現像是怎麼回事，如果幻肢上“癢”，該怎麼“撓一下”？
• 抬手沿著遠處的牆邊，在空中畫一條直線，為什麼總是畫不直？
• 閉上眼睛，輕輕觸摸桌邊畫一條直線，這次為什麼很輕鬆？
• 人類表達愛意為什麼要使用撫摸？
• 觸覺的美感是怎麼形成的？
• 當你輕鬆的拿起一杯咖啡時，視覺、觸覺、大腦、肌肉究竟發生了什麼事？
• 盲人如何靠觸覺按摩？

這篇文字初步建立關於觸覺的知識體系，如觸覺的感知和傳導、中樞神經對觸覺的處理。希望讀者從一萬個為什麼開始，到十萬個為什麼結束。如果您有其他關於觸覺的有趣的小問題，也可以在公眾號留言，我們一起嘗試解密。

本文的材料只能代表目前階段科學研究人員對於人類觸覺非常侷限的理解，所以肯定有很多無法刨根問底的細節、甚至根本性的錯誤。所以我盡量將前人的工作表達嚴謹，有一些我自己的理解和工作結果，就請讀者們多多指教。

人類的觸覺感受器

人類的皮膚由三個主要組織層構成：外層表皮、中層真皮層和內層皮下組織。無論是有毛或無毛的皮膚，整體結構都是一樣的。它們的主要差異在於，無毛的皮膚較厚，呈波浪狀，而有毛皮膚薄而平，有細小的毫毛和稍粗長的針毛。人類只有手指內側、手掌、腳掌、嘴唇、乳頭、生殖器的一部分是無毛的皮膚，它們表皮的波浪狀溝壑形成了獨特的指紋、掌紋、腳掌紋、唇紋等等。

這些皮膚組織層中除了佈滿血管和汗腺，還有專門的觸覺感受器細胞用來偵測觸覺，並向中樞神經傳遞訊號。不同類型的觸覺感受器分佈在不同的位置，使身體各部位有特定的觸覺組合。人類可以輕鬆的完成複雜的手指操作、體驗細膩的愛撫，甚至感覺疼痛，都得益於這些觸覺感受器。

觸覺感受器將觸摸的機械訊號轉換為神經末梢的電訊號，轉換的機制就是前邊提到的諾貝爾獎得主發現的離子通道。在不同的感受器中，離子通道的開關機制也不同，提供了不同的觸覺訊號編碼機制。

在無毛皮膚中，占主導地位的是以下幾種類型的觸覺感受器：

• 梅克爾盤（Merkel Cell） ：它像有觸盤的章魚一樣抓在表皮內側凹進的部分，所以它能感受到皮膚最精細的曲率變化。另外，每個梅克爾盤都由一根獨立的神經纖維連結到中樞神經，有觸覺感受器中最強的空間定位能力，所以它對觸摸到的形狀和紋理特別敏感。梅克爾盤能感受到0.05mm至1.5mm的壓痕，在產生壓痕時，它傳遞給神經纖維的訊號是持續的，更深的壓痕觸發更強烈的訊號。梅克爾盤在指尖、嘴唇和舌頭上的分佈特別密集。

• 麥斯納小體（Meissner Corpuscle） ：它的形狀是一個小囊，分佈在真皮表皮的邊緣，向外側凸起的部分。這個小囊會因為皮膚受壓時變形，並釋放瞬時的訊號，而不是持續的。所以，反覆低頻的震動會讓它釋放的訊號更興奮，所以，類似拿東西時滑動所產生的震動會啟動麥斯納小體的訊號。它在指尖的分佈比梅克爾盤更密集，但可惜的是一個10平方毫米的區域內所有麥斯納小體共用一根神經纖維，所以它對空間的定位非常模糊，無法分辨物體的細微特徵。更奇怪的是，這些神經纖維並不入腦，它是一種脊髓迴路，也就是條件反射。這樣的好處是傳輸路徑短，處理時間短，反應非常快，所以人可以下意識的抓緊手中正要滑掉的水杯。

• 帕西尼小體（Pacinian Corpuscle） ：它的形狀是層狀的囊，像洋蔥，比麥斯納小體大，分佈在真皮較深處。帕西尼小體只對微弱的、從200Hz到300Hz高頻振動敏感，其他特徵和麥斯納小體很類似，訊號是瞬時的，而且對空間位置不敏感。它的作用是透過震動對使用工具的另一端狀態進行判斷，例如判斷鋼筆正在什麼材質的紙上書寫。

• 魯菲尼末梢（Ruffini Nerve Ending） ：它是長條狀的囊，一般平行分佈於真皮深處，它只對水平拉伸敏感，密度非常低，所以空間位置也不敏感。魯菲尼末梢可以透過皮膚的牽拉來判斷關節的姿態。

• 遊離神經末梢（Free Nerve Ending） ：它連接表皮，零散分佈，對疼痛、溫度、搔癢敏感。

人體大多數皮膚都是有毛皮膚。在有毛的皮膚內，以上觸覺感受器的分佈密度要低得多，主要靠毛髮的彎曲和周圍組織的牽拉產生觸覺，毛髮的毛囊周圍除了分佈著梅克爾盤，還纏繞著另一種感受器：

• 縱向撥針型末梢：相對於梅克爾盤帶來的持續性訊號，縱向撥針型末梢因毛髮的變形產生瞬時訊號，有較好的敏感度。因為它的感受是由毛髮的運動帶來，不一定直接接觸皮膚，所以這種觸覺感受器的作用類可以歸為接近感，人類往往透過這類觸覺表達情感。

到目前為止我們看到了六類觸覺感受器，但是人類大腦負責觸覺的皮質中，大部分是在處理梅克爾盤發出的訊號。為什麼梅克爾盤的地位如此重要？因為人類最精細的活兒都靠梅克爾盤來幹了。

一個事實是，盲人除了可以用指尖閱讀盲文，只能用嘴唇和舌​​頭，其他部位，比如腳心，儘管對輕微的觸碰比手指更敏感，但是無法分辨盲文的形狀。原因是人體除了指尖，只有嘴唇和舌頭分佈著足夠密集的梅克爾盤。

另一個有趣的現象，無論手指形狀如何，每個人擁有的梅克爾盤的數量大體上是一致的。研究人員推測這或許能夠解釋為什麼女生的小手更敏感靈活，因為梅克爾盤在小手上的分佈更為密集，從而讓這些手具有了區分更細微結構的能力[Ryan M. Peters, etc., Diminutive Digits Discern Delicate Details: Fingertip Size and the Sex Difference in Tactile Spatial Acuity]。

觸覺的神經傳導

人體的神經系統負責「對機體內外環境的變化進行感覺和分析，並透過其傳出訊息的變化調控整個機體予以應對」。更簡單的說，它是人體的感測器和處理器。

中樞神經系統和周邊神經系統共同傳遞和處理感官訊息並協調身體機能。中樞神經系統包括腦和脊髓，它們充當控制中心。它們從感覺器官和整個身體的神經接收資料和回饋、處理訊息，然後發回命令。週邊神經系統的神經通路承載傳入和傳出訊號。 12對顱神經將腦與眼、耳和其他感覺器官、頭頸肌肉連結。 31對脊椎神經從脊髓延伸到胸部腹部和四肢的組織中，依功能又分為感覺神經和運動神經。感覺神經將神經衝動從感受器傳向中樞；運動神經是將神經衝動自中樞傳到周圍的運動單元[visiblebody.com, Brain and Nerves: Five Keys to Unlock the Nervous System]。

人類的神經系統非常發達，除了基本的軀體調節、內臟功能調節，還負責語言、科學、情緒等複雜行為。在這裡，我們主要關注全身的觸覺感測相關的部分，也就是感覺神經和運動神經。

神經中包裹著若干條神經束，神經束中包裹著若干條神經纖維，神經纖維是神經傳導的單元結構。

前邊提到了中樞神經需要定位每個特定的梅克爾盤，比如說它要知道手指觸摸到物體的局部形態是什麼，從系統的角度來講只有兩種方法：一是每個感受器使用單獨的一條神經纖維傳導訊號，可以直接對位；二是多個感受器雖然共享一條神經纖維來傳導訊號，但是每個感受器發出的訊號內容需要包含對自己身分進行一種編碼。

我們已經知道，人類的觸覺感受器發出的是一種簡單的電信號，目前能觀測到的是以電位的高低和持續的時間來表示信息的量，沒有證據能支持它利用“摩斯碼”或「二進位」來表達自己的身分或位置。所以我只能認同這樣的結論，也就是說理想情況下，每個梅克爾盤獨立佔用一條神經纖維。

多個麥斯納小體或帕西尼小體透過樹突共同連接一條神經纖維，所以它對位置不敏感，以至於雖然手指可以透過它們感受到的特別細微的振動，但是只能獲得大概的位置，而且這種訊號只透過脊椎處理，不進入大腦。相反，手指可以透過梅克爾盤感受到觸摸到的每個位置非常精細的曲率，並透過大腦合成所觸摸物體的精確形態，因為梅克爾盤獨立佔用一條神經纖維，並且密度非常高。

那麼問題來了，人手有多少神經纖維？

沒有查閱到具體的數字，但是從觸覺感受器的數量推斷，再加上相應的運動神經，我得到的結論是人手神經纖維數量級是萬級。

感覺神經和運動神經的纖維直徑是從0.3微米到22微米[人民衛生出版社，系統解剖學，第9版]，其中梅克爾盤相對應的神經纖維是10微米左右，假設一萬根神經纖維捆在一起形成一條神經，加上神經束的外膜和神經外膜，結果應該在毫米級。

這是多麼神奇的結論，做了多年機器人，我無法相信有任何機器人可以做到在手臂上裝置一條由一萬根電線組成的神經，更無法想像這條神經的直徑只有一毫米。所以機器人只能用時間換空間，使用分時取樣和編碼的方式，降低線數。

那麼，神經纖維的傳導速度有多快？

一個基本的結論是，神經纖維直徑越大，傳導速度越快。我們假設手指到脊椎的神經纖維長度為1米，那麼透過傳導速度計算，本體感和運動神經的時延為1/120至1/70秒、梅克爾盤、麥斯納小體、帕西尼小體和魯菲尼末端的時延約為1/70至1/30秒，痛覺、溫度的時延為1/30至1/12秒，而有毛皮膚上負責情感的毛囊觸感時延最慢，為1/2至1/0.6秒[人民衛生出版社，系統解剖學，第9版]。

也就是說，如果機器人需要在人類的環境中正常互動，在觸覺感測系統時延上，需要達到1/60秒左右；而運動控制系統的延遲則需要達到1/120秒。這個要求並不算高，也為機器人感測器的分時取樣提供了空間。

中樞神經對觸覺的理解

皮膚的觸覺感受器訊號，經過神經纖維，傳到腦幹，再傳到丘腦和皮質。事實上，大腦皮質對整個皮膚的觸覺都有相應的位置作為映射，這部分皮層稱為初級體感皮層，而且一般相鄰位置的皮膚映射到初級體感皮層上也是相鄰的。我們之所以有意識的感覺到皮膚某個位置被接觸，是因為大腦皮質對應的位置被啟動了。特別是，梅克爾盤高密度集中的皮膚區域，初級皮層中對應負責的區域都有所放大。

每根神經纖維的訊息傳遞到體感皮質的不同部位，然而，有些異常情況會發生，例如發生截肢，會導致特定身體部位的感受器輸入消失，這時與該身體部位相對應的體感皮質區域通常被相鄰部位「入侵」。例如，據觀察，當被截肢的人的臉被觸摸時，這個人會感覺到他不存在的手有一種觸摸的感覺。這可能是由於“入侵”或“皮層重組”，因為面部和手部區域在體感皮層地圖中相鄰[Azadeharjmandi, Chasing a Ghost: Unravelling the Secrets of Phantom Limb Pain]。

有些實驗透過外部電極對初級體感皮質進行刺激，試圖使人獲得模擬的觸覺。但目前為止，這些單純腦部的刺激得到的觸覺體驗極為粗糙，缺乏豐富的細節，和自然的觸碰感覺完全不一樣，無法讓人有沉浸感。

初級體感皮質負責提取觸覺的底層特徵，而進一步的高級體感皮質負責對這些特徵進行匯總和識別，並將識別的結果傳給負責情緒、運動和體內平衡的區域。

例如，人們的擁抱、牽手或愛撫等觸摸行為被稱為愉悅觸摸，其對於情緒健康和健康發展非常重要。一項研究已經鑑定出愉悅觸摸的編碼和傳遞的觸覺感受器和脊髓神經環路機制[Benlong Liu, etc., Molecular and neural basis of pleasant touch sensation]。

另一個例子是人類的本體覺。本體覺包含三個面向：關節位置覺，是辨別和感知關節的空間位置；運動覺，指辨別和感知關節運動方向和速度；抵抗感覺，辨別和感知作用在關節上的力或關節內產生的力。我們的肌肉、關節和筋膜上都附有本體覺相關的觸覺感受器，前邊提到的魯菲尼小體就是其中一種。每當我們身體做出一個動作時，肌肉、關節和筋膜上的觸覺感受器就會接受到運動訊息，然後透過傳入神經傳入大腦。大腦再對各種運動訊息統合處理，及時的做出反應，然後我們的身體各部位才能協調運作，動作流暢。

高級體感皮質的另一個作用，是處理我們對觸覺刺激的期待。這個期待是在生命的經驗中形成的，在事發之前就已經存在於大腦中，它甚至影響我們對真實刺激的感受結果。例如，閉上眼睛，同樣觸摸到一個物體，如果告訴你這是一條乾淨的毛巾，你會感覺愉快；如果告訴你這是別人用過的毛巾，你會感覺噁心。

另外，大腦對觸覺刺激的期待，還可以在運動中校正我們的動作。

盲人如何透過觸覺按摩？

文章開頭給讀者了幾個小問題，讀到這裡我相信你們基本上已經找到答案了，所以我只針對其中一個嘗試進行框架性的解答。盲人按摩的問題是觸覺系統應用的典型案例，盲人不僅在日常生活中比正常人更依賴觸覺，還特別勝任按摩，實際上有相當比例的盲人將按摩做為工作。可見按摩其實不特別需要視覺的參與，使用觸覺就能完成。盲人是如何透過觸覺進行按摩的？

• 先天或幼年失明的盲人具備更敏銳的觸覺系統。因為盲人不需要處理視覺訊號，而神經系統具備極強的可塑性，所以大腦負責視覺的皮層發生了功能轉移，一部分加強觸覺處理，一部分加強處理聽覺和語言[Merabet, L., Pascual-Leone, A . Neural reorganization following sensory loss: the opportunity of change. Nat Rev Neurosci 11, 44–52 (2010)]。

• 盲人的加強版觸覺系統經過長時間的生活體驗以及按摩基礎訓練，首先在他的腦中已經具備了一套結構化人體模型。這裡不展開講​​結構化人體模型，後邊有一章專門講它，可以先從字面意義簡單理解，它是按摩師在長時間訓練中自然形成的先驗知識；其次是訓練每個基礎按摩動作的執行，這些基礎動作我們稱它為元動作；執行元動作的過程中同時需要訓練預期的觸感，什麼樣的觸感是到位的、有效的。

• 有了基礎訓練的結果，接下來進行上層理解的訓練，也就是將具體病症和基礎按摩動作關聯起來。大多數盲人按摩師這一步是基於中醫推拿的理論和實踐，這一層訓練的結果是學習根據具體情況規劃按摩方案。

• 按摩開始時，盲人按摩師會用手在客人的身體各個特徵明顯的部位進行一遍試觸，目的是確定這位客人的結構化人體模型的特定參數。換句話說，盲人透過觸摸來測量客人的身材、姿態、肌肉軟硬，在腦中合成這位客人自己的人體模型，並初步找出身體異常的情況，如肩部有一處肌肉緊張僵硬。

• 根據上一步驟所得到的結構化人體模型的實例，以及顧客的要求，盲人按摩師迅速在腦中規劃了一整套按摩方案。這套按摩方案首先是功能性的編排，如：放鬆肩頸-放鬆腰部-捏按肩部的緊張肌肉-推膀胱經…，其次是根據人體模型的具體指徵來預估每個功能的參數，如動作的目標位置、幅度、按摩師的手和顧客身體的預期接觸狀態等。

• 現在正式開始按摩，每個功能性的編排都是由元動作的序列組成，元動作是平時訓練的結果，已經形成了肌肉記憶，盲人按摩師不需要太多大腦的參與就可以很自然的完成，元動作在執行的同時，觸覺系統也在工作，人手的四種主要的觸覺感受器獲得了實時的接觸狀態，並在大腦中快速和平常訓練中預期的接觸狀態進行了一個對比，並調整元動作的執行以獲得更好的預期結果。

• 在按摩的過程中，客人的姿態會經常改變，客人對按摩位置、手法和力度的要求有可能發生變化，盲人按摩師會及時調整腦中的結構化人體模型，以及實施元動作的控制參數，這樣才可以順利的完成整套按摩。

盲人按摩師完成了一套非常複雜的過程。人類在實施按摩這樣的過程的時候，往往在訓練的過程是比較費心的，因為需要長時間的學習才能建立大腦中的人體模型、按摩理論模型、熟練按摩手法，以及透過辛苦練習增強和按摩動作相關的肌肉。但是在實操的時候就比較自然順暢，增強版的觸覺系統和肌肉控制系統，配合經過訓練的大腦，顯得游刃有餘。說到這裡，現在都年輕人很少願意當按摩師這個工作，未來我們是不是只能指望機器幫我們按摩了？想想市面上那些只會硬懟的按摩椅，我想每個人都期待能像人一樣使用靈活手法的按摩機器早日出現。

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仿生是人類科學進步最好的老師。

我被公司的朋友們吐槽總是有太多新想法，而且這些想法常常有點難搞，甚至要影響到科技的原理。大家每次聽我推進這些新想法的實現，都為它們對未來的影響感到興奮，但是他們也抱怨說自己每天只能拼命才能跟上進度。我們能用一年多時間從無到有，研發出幾個有影響力的產品，得益於這些新想法。

它們的不斷湧出，其實離不開我們對人類自身運作機制的觀察與思考，這就是仿生。這也是我為什麼在第一章先講清楚我所理解的人類觸覺。

那麼機器該如何獲得媲美甚至超越人類的觸覺呢？這些技術細節是下一章的內容，但是透過本章對人類觸覺的理解，您或許可以提前對下面幾個機器觸覺相關的問題擁有自己的推論：

• 理想的機器觸覺應該具備哪些方面的性能？

• 實際上機器觸覺哪些方面可以超過人類？哪些方面可能會有限制？

• 特斯拉即將發布的通用機器人“擎天柱”，如果是你來設計，它的不同部位的觸覺應該具備什麼性能？猜猜「擎天柱」能否做到你的設計。

苑維然
2022.7於深圳